Flagellární (bičíkový) nanomotor

Autor: Michal Václavík (gofi@email.cz), Téma: Nanomotory
Vydáno dne 09. 03. 2004 (8972 přečtení)




~ 1500 slov
Jak se pohybují bakterie? Je tomu ji? 20 let, co bylo objeveno, ?e bakterie Escherichia coli pohání svůj bičík malinkatým elektromotorem napájeným napětím 120mV. Motor sestává z hřídele, rotoru, statoru a lo?isek. Otáčky motoru jsou kolem 200 Hz. Zejména v posledních deseti letech se podařilo charakteristiky bakteriálních motorů dobře zmapovat a mohou se tak stát inspirací pro konstrukci nanomotorů. Simulanti v laboratořích objevili nanolo?isko s nulovým třením. Jev nazvali superrotací (obdoba supratekutosti helia).

Baktérie plavou díky rotaci ?roubovitého vlákna, které je roztáčeno motorem vestavěným do buněčné stěny a cytoplasmatické membrány. Zdrojem energie je protonový elektrochemický potenciál. Otáčky motoru jsou přímo úměrné velikosti protonového toku skrz buněčnou membránu. Některé druhy bakterií pou?ívají motory napájené sodíkovými ionty.

schema

V laboratořích byly změřeny charakteristiky točivého momentu motoru v závislosti na otáčkách a teplotě. Byly nalezeny dva základní dynamické re?imy funkce flagellárního motoru. Při nízkých otáčkách je točivý moment zhruba konstantní (moment pomalu klesá s otáčkami). Při vysokých otáčkách klesá točivý moment velmi prudce. Při nízkých otáčkách je velikost točivého momentu nezávislá na teplotě, zatímco při vysokých otáčkách na teplotě silně závisí.

torque_graf

Asi je vám jasné, ?e změřit otáčky bičíku, který má v průměru řádově 10 nm není zas taková legrace. Bičík je pro taková měření příli? tenký, a tak se často pou?ívá metoda, kdy se baktérie uvá?e za bičík ke sklíčku a nechá se rotovat místo bičíku celé její tělo. Tělo se pak brzdí ve viskózní kapalině nebo laserovým paprskem, čemu? se říká optická pinzeta.

První momentové charakteristiky flagellárních motorů byly naměřeny na počátku devadesátých let u bakterií Escherichia coli, Streptococcus a Salmonella typhimurium.

Bakteriální bičíkový motor je točivý molekulární stroj napájený tokem iontů skrz cytoplasmatickou membránu bakteriální buněčné stěny. Ka?dý motor pohání ?roubovité vlákno a rotující vlákna jsou hnací silou plovoucích buněk. Iontový tok je dán elektrochemickým protonovým H+ nebo sodíkovým Na+ gradientem. Elektrochemický gradient se skládá z napě?ové a koncentrační komponenty a je klíčovým v metabolismu baktérií a vy??ích organismů. Uvnitř buňky bakterie je typicky elektrický potenciál o 150mV ni??í ne? v jejím okolí, a tak o něco ni??í koncentrace iontů H+ nebo Na+. Bičíky rotují u plovoucích buněk rychlostí a? 1000 Hz. Pokud jsou buňky upevněny za bičík k desce, motor otáčí celou buňkou rychlostí okolo 10 Hz. Rotující tělo motoru je sada krou?ků v cytoplasmatické membráně s průměrem okolo 45 nm, která se skládá celkem z několika málo stovek molekul několika různých proteinů. Tento rotor je obklopen prstencem statoru obsahujícím 8 a? 16 nezávislých torzních generátorů, které jsou ukotveny do buněčné stěny a skládají se z proteinů MotA a MotB (zde v ní?e uvedeném obrázku značené jako R227+ a D269-).

dipol

Torzní generátor není nic jiného ne? podlouhlá molekula, která je na jednom konci nabita + a na druhém -, tj. tvoří dipól (pro označení této molekuly se pou?ívá MotA a MotB, přičem? jedno Mot je + a druhé -). Iont H+ či Na+ je ve vhodný okam?ik posazen do povrchového zakončení rotoru, které má tvar písmene C, a proto se mu říká C-zakončení. Iont pak interaguje s MotA MotB dipól molekulou, která je pevně namontovaná do statoru v buněčné stěně. Iont H+ či Na+ je pak od jednoho konce této molekuly odpuzován a k druhému přitahován.

Jistě vás bude zajímat, co vás bude provoz takového motoru stát. Typický flagellární bakteriální motor zhltne při chodu v optimálních otáčkách zhruba 300 iontů za milisekundu. Bakterie za normálních okolností věnuje svému nanomotoru pro vlastní pohon zhruba 0,1% z celkového výkonu svého metabolismu.

Některé bakterie mají těchto motorů několik a jsou schopné je dle potřeby přemís?ovat po svém povrchu, a tak rozhodnout, jakým směrem budou plavat. Motor se mů?e točit na obě strany a změna chodu do opačných otáček trvá pouhých několik milisekund, tj. bakterie je schopná pěkně rychle zařadit v případě potřeby zpátečku. Některé bakterie mají vpředu ta?ný motor a vzadu motor, který je tlačí. Něco jako vlak s lokomotivou vpředu i vzadu :o)

Technická specifikace flagellárního motoru (model Streptococcus ;-)

pohon:

protonový nebo sodíkový elektrochemický gradient

spotřeba protonů na jednu otáčku:

cca 1000

energie na proton:

cca 2,5 x 10^-20 J (6kT)

maximální otáčky:

300 Hz (na protony), 1700 Hz (na sodík)

točivý moment:

cca 4 x 10^-18 Nm

maximální výkon:

cca 10^-15 W, tj. 1 fW

účinnost:

50-100% na hřídeli, cca 5% celkově při plavbě

počet kroků na otočku:

jedná se o krokový motor, cca 50 na jeden torzní generátor

Dovolte, abych se pozastavil nad délkou bičíku. Kdy? koukám na pohonnou jednotku bakterie a vidím ?roubovité vlákno bičíku, nemohu si pomoci, ale připomíná mi to lodní ?roub. S tím rozdílem, ?e poněkud dosti prota?ený do délky. Vlákno bičíku je zpravidla více jak stokrát del?í ve srovnání se svým průměrem. Proč miliardy let trvající evoluce vybavila pro plavbu bakterie tak dlouhým lodním ?roubem? To mi tedy vrtá v hlavě. Nejspí? pokud bych dal vedle sebe dva druhy bakterií, jedny by měly zmen?eninu klasického ?roubu pou?ívaného bě?ně v lodní dopravě a druhé by měly původní dlouhé ?roubovité vlákno, zvítězily by v konkurenčním boji bakterie s dlouhým ?roubem, proto?e jinak by dne?ní bakterie měly klasický lodní ?roub. Z toho vyplývá, ?e bakteriemi pou?ívané uspořádání pohonu, musí mít nějaké výhody. Pokud tyto řádky čte nějaký odborník přes lodní ?rouby, opravdu by mne zajímalo, zda by uspořádání velmi dlouhého vláknového ?roubu nevedlo k ti??ímu chodu nebo vy??í účinnosti. Jedno či druhé nebo dokonce obojí by bylo pro bakterii jistě výhodou. Tichý chod by ji lépe chránil před predátory, kteří si rádi na bakterii smlsnou a nebo by ?etřil její energetické zdroje. Tiché dlouhé vláknové ?rouby po vzoru bakterií by pak ocenil nejeden kapitán vojenské ponorky.

Nanomotory by se dal také vypálit rybník ?ejkům. Spojením mnoha triliard nanomotorů by bylo mo?né vyrobit makromotor o výkonu bě?ném pro osobní automobily. Takový motor by vyu?íval k pohonu rozdílu chemického potenciálu iontů, kterého by bylo dosa?eno ?těpením ATP na ADP (energie z cukrů, cukry ?těpením ze ?krobů, prostě by to jezdilo stejně jako bakterie na brambory :o)

Podívejme se nyní do několika laboratoří, co se tam děje a zda-li bílé a modré plá?tě odvádějí v oblasti nanomotorů, nanolo?isek a nanopřevodů pěkný kus práce.

Pan Han s přáteli z NASA/Ames provedl detailní dynamické simulace molekulárních ozubených převodů (2000 atomů) postavených z uhlíkových nanotrubiček, na které přilepil zuby z benzenových jader (známá věc, ?e benzenová jádra reagují s C60). Jedno z lo?isek je poháněno silou působící na atomy na konci jedné z nanotrubiček, čím? vytváří její rotaci. Přes benzenové zuby se přená?í síla na sousední nanotrubičku. Obě nanotrubičky mají průměr 1,1 nm a sedm benzenových zubů. Vzdálenost mezi nanotrubičkami je 1,8 nm. Nejmen?í vzdálenost mezi atomem benzenového zubu a atomem nanotrubičky je 0,4 nm. Výsledky ukazují, ?e převod mů?e pracovat a? s rychlostí 70 miliard otáček za vteřinu (70 GHz) ve vakuu za pokojové teploty bez přehřívání či přeskakování. Kdy? rychlost otáček vzroste nad 150 GHz, převody se začnou přehřívat a přeskakovat. A? do teploty 3000 stupňů Celsia v?ak nedochází k jejich po?kození (vylomení zubu apod.). Přeskakující převody se v?dy podařilo vrátit do normálního provozního stavu sní?ením otáček nebo teploty. Pan Robertson a jeho přátelé z Naval Research Laboratory (NRL) simulovali převody je?tě men?ích ozubených kol (290-464 atomů) a dostali se a? na 500 miliard otáček za vteřinu (500 GHz). Provoz byl v?ak naprosto stabilní a bez přehřívání pouze do 20 GHz.

Jiná skupina přátel z Oak Ridge National Laboratory (ORNL) zkou?ela s pou?itím klasické molekulární dynamiky prozkoumat vlastnosti molekulárních lo?isek, které sestávaly ze dvou do sebe zasunutých nanotrubiček. Rozměry vnitřní uhlíkové nanotrubičky měnili v rozmezí 0,4-1,6 nm v průměru a a? 12 nm do délky. Vněj?í cylindr měl rozměry 1,0-2,3 nm v průměru a dlouhý byl a? 4 nm. Původní simulace provázely silné vibrace a a? zvý?ené pracovní úsilí zahrnující kvantové efekty odhalilo, ?e za určitých podmínek se ztrácí v lo?iskách tření a dostávají se do stavu superrotace, který je obdobný supratekutosti helia. Zejména pokud je lo?isko zatí?eno, dosahuje se stavu superrotace obtí?něji a je zapotřebí věnovat velké úsilí přípravě kvalitního designu lo?iska.

Pan Tuzun a jeho přátelé, vypočítali po?adavky na coaxiální umístění dvou nanotrubiček různých průměrů za účelem vytvoření lo?iska. Pracovali s nanotrubičkami dlouhými jedenáct prstenců a 10 uhlíkových atomů na prstenec pro rotor a 30 nebo 34 uhlíkových atomů na jeden prstenec statoru. Perfektně vycentrovaný stator zapadne přímo do potenciální jámy tvořené van der Walsovými vazbami. Pánové se dále zabývali otázkou, jak hodně nepřesné mů?e být umístění statoru, aby je?tě zapadl do potenciální jámy a do?li k výsledku 0,26-0,16 nm. Tento údaj je velmi důle?itý, abychom věděli s jakou přesností musíme počítat pro výrobu těchto lo?isek.

Co myslíte, bude se na výrobu nanomotorů a nanolo?isek pou?ívat nanofabrika, která je bude assemblovat z jednotlivých atomů či jednoduchých molekul nebo se budou v kultivačních tancích pěstovat bakterie, kterým se potom motory vyříznou z těla (obdoba dne?ního chovu hospodářských zvířat)??